перейти на головную страницу А.Р. Лурия

Александр Романович Лурия

Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга

второе дополненное издание, 1969


   
Александр Романович Лурия
 


Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга

д) Нарушение двигательных функций при поражениях премоторной области

Оглавление

Организация произвольных движений не исчерпывается теми механизмами кинестетической афферентации, нарушения которых ,мы только что описали.

Как уже говорилась выше, каждое сложное произвольное движение, и особенно cложный двигательный навык, представляет собой целую цепь последовательно сменяющихся двигательных актов, образующих организованный во »рамени динамический стереотип. В случаях автоматизированных двигательных навыков эта серия последовательно сменяющихся движений может принимать форму плавных «кинетических мелодий».

Как мы уже указывали (см. I, 2, в и II, 4, б), организация сложного двигательного акта не исчерпывается участием одних постцентраль-ных отделов коры головного мозга. Существенную роль в обеспечении двигательных процессов играют также премоторные (отделы мозговой коры, являющиеся вторичными полями коркового ядра двигательного анализатора.

Сейчас мы обратимся к анализу того, что вносят эти отделы кары в протекание двигательного акта, а также к тем изменениям, которые наступают в произвольных движениях при поражениях премоторных отделав мозга.

Исследование функций премоторной зоны коры началось значительно позже, чем изучение прецентральных и постцентральных отделов коры, так что анализ функций премоторной области можно считать делом нашего поколения.

К началу этого века двигательную область коры рассматривали как одно целое и ограничивали пределами передней центральной извилины. Лишь в 1905 г. работе Кэмпбелла была выделана особая «ин-термедиарная двигательная зона», которая в дальнейших исследованиях Бродмана (1909) была разделена на 6-е (премоторное) и 8-е (глазодвигательное) поля. Более подробное описание функций этих полей и наблюдение над результатами их поражения относится к еще более позднему времени и связано с работами Форстера (1936) и Фултона (1937, 1943, 1949), которые получили широкий отклик в исследованиях, появившихся в тридцатых и сороковых годах нашего столетия. Мы рассмотрим результаты этих исследований в самом кратком виде.

Премоторная зона мозговой коры является составной частью двигательной области мозговой коры: 6-е поле отличается от 4-го лишь отсутствием гигантских пирамидных клеток Беца. В основном кора 6-го поля сохраняет то же цитоархитектони-ческое строение, которое свойственно 4-му полю и которое составляет характерную черту всей двигательной коры. Особенностью строения 6-го поля является преобладание образований третьего (ассоциационного) слоя клеток, а также обилие аксоденд-ритных связей. Это дает основание относить премоторную кору к вторичным проек-ционно-ассоциационным отделам коры (Г. И. Поляков, 1956, 1959).

Премоторная зона коры и генетически составляет единое целое с моторной зоной. Она начинает выделяться в особое образование только у хищных животных (Л. А. Кукуев, 1940) и отличается особенно интенсивной динамикой своего развития. Если у низших обезьян (игрунков) она занимает площадь в 21 мм2 — значительно меньшую, чем поле 4-е (80 мм2), — то у человека эти отношения оказываются обратными, и поле 6-е занимает уже 2418 мм2, резко превышая площадь 4-го поля (739 мм2). По вычислениям И. И. Глезера (1955), премоторная область составляет у человека свыше 80% всей прецентральной коры. Аналогичный высокий темп развития премоторной зоны можно отметить и в онтогенезе: если нейронные аппараты 4-го поля окончательно созревают у ребенка приблизительно к 4 годам, то созревание 6-го поля продолжается дольше и заканчивается лишь к 7 годам. К этому времени премоторная область коры значительно опережает моторную область и по своей площади.

В отличие от 4-го поля премоторная область коры головного мозга имеет и значительно более богатые связи. Кроме многочисленных связей с другими областями коры 6-е поле непосредственно связано с подкорковыми ядрами и ядрами моста. Оно получает проекции от вторичных, «внутренних» (Розе, 1950) ядер зрительного бугра и имеет ближайшую связь с образованиями ретикулярной формации.

Эти богатые связи премоторной области с другими отделами мозга подтверждаются и данными нейронографии. Как это показал Мак-Кэллок (1943), эффект раздражения 4-го поля распространяется лишь на близлежащие области, в то время как раздражение 6-го поля приводит к значительно более широкому эффекту, и признаки возбуждения отмечаются в 8, 4, 1, 5, 39-м полях (см. рис. 53).

Следует, наконец, отметить, что премоторные отделы мозговой коры имеют теснейшую связь с той частью моторной зоны, которая получила название поля 45. Как показали исследования Мак-Кэллока (1943), эта непосредственно прилегающая к премоторной зоне часть коры (некоторые авторы рассматривают ее как часть премоторной зоны) обладает специальными депрессорными функциями. Раздражение ее приводит к депрессии активности соседних участков и к торможению ранее начавшегося движения. Как мы увидим ниже, близость премоторной зоны к этим образованиям двигательной коры объясняет многие ее функции.

Анатомические и физиологические данные, указывающие на прямое отношение премоторных отделав к двигательной области коры, с одной стороны, и значительную сложность ее функций, с другой, дают основание рассматривать эту область как вторичное поле коркового ядра двигательного анализатора.

Это положение подтверждается и наблюдениями над изменением двигательных функций животного и человека три раздражении или разрушении премоторных отделов коры.

Как показали опыты Фултона (1935 и др.). Висса и Обрадора (1938) и многих других, раздражение премоторной области коры (точнее той ее части, которая обозначается как 6aß) после удлиненного латентного периода приводит к появлению комплексных интегрированных движений, включающих в свой состав поворот глаз, головы, всего туловища, а затем и движение руки, протекающее по типу хватательного акта. Такой же комплексный характер носят и те эпилептические припадки, которые вызываются раздражением премоторной области и которые описываются в клинике под именем «адверзивных».

Наиболее отчетливые данные о роли премоторных отделов мозга в организации двигательного акта получены из наблюдений над экстирпацией этих отделов у животных, а также из клиники очаговых поражений премоторной области.

Экстирпируя прамоторные отделы коры у обезьян, Фултон и его сотрудники (1943 и др.) не получали признаков выпадения отдельных движений. Иными словами, и по этим данным премоторная область не проявляет признаков соматотопической проекции. Временные нарушения движений, которые при этом возникают, исчезают относительно быстро. Однако, как показали другие наблюдения Фултона (1935, 1937 и Др.), экстирпация премоторной области у обезьян приводит к появлению целого комплекса симптомов, который отчетливо распадается на два компонента, с одной стороны, движения обезьяны теряют тонкий, дифференцированный характер и двигательные навыки («skilled movements») заметно нарушаются; с другой стороны, отчетливо выступают элементы насильственных движений и двигательных персевераций (в виде насильственного схватывания, многократного повторения раз сделанного движения и т. д.), которые никогда не отмечаются у животного после экстирпации собственно двигательной области мозговой коры (поля 4-го).

Эти два признака: нарушение сложно построенных движений, носящих характер двигательных навыков, и возникновение двигательных персевераций, — как мы увидим ниже, продолжают оставаться типичными изменениями, наступающими в двигательной сфере после поражения премоторных отделов мозга.

При распространении поражения на подкорковые отделы к ним присоединяются еще и грубые нарушения тонуса, хватательные рефлексы и резко выраженная инертность двигательных актов.

Нарушения движений в результате поражения премоторной коры с особенной отчетливостью выступают у человека.

Ферстер (1936), Клейст (1934), а затем и Е. В. Шмидт (1942) отмечали, что поражение премоторных отделов коры мозга человека не ведет к выпадению движений и не вызывает стойких парезов. Однако в этих случаях движения становятся недифференцированными, неловкими; 'сложные по своему составу двигательные навыки распадаются, каждый элемент движения начинает требовать специального волевого усилия (Ферстер, 1936). Иногда наблюдаются и элементы насильственных движений, которые некоторыми авторами рассматриваются как оживление примитивных автоматизмов. С особенной отчетливостью они возникают в тех случаях, когда патологический процесс распространяется на базальные подкорковые узлы. Если присоединить к этому вегетативные нарушения и ряд патологических рефлексов (рефлекс Росоолимо, Мендель—Бехтерева, иногда хватательные рефлексы), неврологический синдром поражения премоторной зоны выступит достаточно отчетливо. Нарушения сложных двигательных комплексов оказываются наиболее стойкими признаками, сопровождающими поражения 'премо-торных отделов .мозговой коры, и если даже отдельные неврологи (Уолш, 1935) (считают возможным сомневаться в там, что они относятся за счет премоторных отделав коры и возвращаются к .попытке рассматривать всю двигательную кору как единое целое, клиническая реальность описанных фактов остается достаточно ясной.

Хотя сами факты нарушения тонких движений при .поражении ире-моторной зоны и не вызывают сомнений, анализ особенностей этих нарушений, их отграничение от других форм двигательных расстройств долгое время оставались вне внимания исследователей. Лишь за последние 15 лет они стали предметом специального изучения (А. Р. Лу-рия, 1943,1945, 1948 и др.; Е. Г. Школьник-Яррос, 1946 и др.).

Как показали эти исследования, нарушения движений, возникающие гари поражении премоторной зоны, существенно отличаются как от тех нарушений, которые являются следствием поражения первичного двигательного поля коры, так и от поражений постцентральных областей, симптоматику которых мы описали выше.

В отличие от поражений 4-го поля, при поражениях премоторной области относительно простые изолированные движения остаются сохранными; в этих случаях сохраняется и сила движений.

Существенно отличается синдром премоторяых нарушений и от нарушений движений при поражении задних отделов коркового ядра двигательного анализатора. Эти отличия состоят в том, что нарушения движений при [поражении премоторной области не идут в синдроме обычных для поражений постцентральной области чувствительных расстройств. Оценка положения конечности в пространстве, так же как и кожная чувствительность, остаются обычно сохранными. Имеющиеся нарушения чувствительности носят другой, значительно более сложный характер: сохраняя глубокую (мышечно-суставную) и кожную чувствительность по отношению к отдельным элементам движения, такой больной обнаруживает значительные дефекты в правильной оценке серийно построенных двигательных актов и теряет те кинетические схемы, которые афферентируюг серии движений1.

Этот дефект кинетических синтезов, возникающий при поражениях премоторных отделов мозга, приводит к тому распаду кинетической структуры двигательных актов, которая составляет центральный симптом нарушения движений при поражении премоторных отделов мозговой коры.

Как показали указанные выше исследования, в движениях больных с поражением премоторных отделов мозга нельзя отменить нарушения четкой адресации отдельных двигательных импульсов, что является основным симптомом поражения постцентральных отделов. Больной с лремоторяым поражением без труда воспроизводит единичные позы руки, даже относительно сложные (как например, поза руки с вытянутым 2-м и 5-м пальцами и т. п.). Топологическая схема движения остается здесь, как правило, сохранной.

Существенные нарушения возникают тогда, когда больной от единичных двигательных актов должен перейти к системе движений, включающей в свой состав «основные» и «фоновые» компоненты (Н. А. Бернштейн, 1947), или к серии однотипных движений, которые вместе составляют единый двигательный навык, или «кинетическую мелодию».

1 Под «кинетическими» схемами мы в дальнейшем будем иметь в виду схемы, обеспечивающие протекание серии движений во времени со сменой последовательных актов, составляющих основу «кинетической мелодии».

Наиболее ранним симптомам при медленно прогрессирующих поражениях премоторных отделов мозга (например, при медленно растущих менингеомах этой области) является обычно распад сложных двигательных навыков. Больные начинают замечать, что они .перестают хорошо и плавно выполнять привычные операции, особенно такие, в которых участвуют обе руки. Левая рука перестает у них автоматически выполнять вспомогательные («фоновые») функции, в результате чего быстрая и плавная смена движений в сложном двигательном навыке нарушается. Машинистки, например, теряют в таких случаях плавность и быстроту движений и начинают выстукивать текст одним пальцем, каждый раз произвольным усилием перемещая палец с одной клавиши на другую. Музыканты перестают давать нужное «туше» и теряют технику игры. Начинает меняться почерк: буквы, составляющие целые слова, начинают писаться изолированно; позднее каждый штрих, входящий в состав графемы, требует изолированного усилия.

Естественно, что выработка новых серийных операций и сложных двигательных навыков при таких поражениях почти невозможна.

Таким образом, распад динамики двигательного акта и сложных двигательных навыков составляет центральный симптом нарушения движений при поражениях премоторной зоны мозга.

Нарушения произвольных движений при поражении премоторных систем отчетливо выступают в специальных пробах, требующих формирования новых двигательных навыков (такие пробы будут специально описаны ниже, см. III, 3, б) особенно в тех случаях, когда премоторный дефект не маскируется дополнительными парезами 1. Как правило, они выступают не только в контрлатеральной, но и в меньшей степени в одноименной поражению руке, что чаще наблюдается при поражениях премоторной области ведущего полушария. Возможно, что это говорит не только о наличии одноименных связей премоторной области, но и о том, что с ее поражением нарушается функциональная организация любого двигательного акта, участвующего в сложных двигательных навыках.

Естественно, что в зависимости от расположения поражения внутри премоторной области двигательные дефекты могут проявляться либо в движениях руки, либо в оральном праксисе. Во всех (случаях, однако, они носят принципиально однородный характер и выражаются в описанном выше нарушении кинетической структуры двигательного акта.

В наиболее тяжелых случаях поражения премоторных отделов мозга (особенно с распространением поражения на подкорковые системы) это нарушение кинетической структуры двигательного акта можно видеть в нарушении нормального соотношения «основных» и «фоновых» компонентов движения. Если нормальный испытуемый в ответ на условный сигнал легко поднимает руку и тут же опускает ее или нажимает на резиновый баллон и тут же расслабляет мышцы кисти, то у больного с поражением премоторных систем мозга эти «фоновые» компоненты движения могут исчезать. Больной задерживает поднятую руку или сжатую кисть, и требуется специальная дополнительная инструкция, чтобы рука вернулась в исходное положение.

Этот факт нарушения автоматической денервации раз начавшегося движения часто является одним из основных дефектов двигательной сферы больных данной группы. Если в поражение вовлекаются подкорковые экстрапирамидные аппараты, нарушения кинетической организации движения выступают уже в простых пробах. Однако они могут наблюдаться и при локальных поражениях, ограниченных лишь премо-торными отделами коры, чаще в более сложных движениях. К числу таких движений относится, например, комплексное движение с выбрасыванием руки вперед и одновременным сжиманием пальцев кисти в кулак, а затем в «кольцо» (эта проба будет описана специально ниже: III, 3, б). Совершая один компонент этого сложного движения (например, выкидывание руки вперед), больной не может одновременно придавать кисти заданное положение и выполняет оба компонента движений порознь. Однажды выполнив движение, больной не может переключиться с одного движения на другое и продолжает, например, многократно выбрасывать руку с пальцами в позе «кольца», не изменяя эту позу. Нарушение плавно выполняемого переключения проявляется тем более отчетливо, чем грубее выступают симптомы поражения премо-торной зоны. В меньшей степени оно может наблюдаться у больных с постцентральными поражениями, у которых затруднена не столько де-нервация (раз выполненного движения, сколько поиски нужной позы.

1 К таким случаям относятся, например, ограниченные поражения премоторных отделов коры, возникающие при вдавленных переломах черепа с кровоизлияниями в премоторной области или при экстрацеребральных опухолях этой области, не распространяющихся на двигательные отделы коры и не влияющие на подкорковые узлы

Поражения премоторных отделов коры обоих полушарий, возникающие при парасагиттально расположенных патологических процессах (например, при опухолях в области продольной щели) могут вызывать аналогичные нарушения особенно в пробах, требующих выполнения сложных сочетанных движений обеих рук. Этот синдром был специально описан Т. О. Фаллер (1948). Так, например, достаточно предложить такому больному одновременно менять положение обеих кистей (одну сжатую в кулак, а другую в позе расправленной ладони), чтобы видеть те трудности, которые вызывает ее выполнение у больного с поражением премоторных отделов коры 1. Как правило, плавное и одновременное изменение положения обеих рук оказывается для таких больных невозможным, и они либо осуществляют каждый элемент комплексного движения порознь, либо же из сочетанных движений выпадает одна рука (обычно контрлатеральная очагу).

Нарушение плавной последовательной смены двигательных актов приводит к тому распаду сложных двигательных навыкав, который является основным симптомом поражения премоторных отделов коры головного мозга.

Наблюдаемые при поражении премоторных отделов мозговой коры нарушения кинетической организации двигательного акта отчетливо выступают также в пробах на выполнение ритмических движений, которые за последнее время прочно вошли в систему клинических методов исследования двигательной сферы. Эти пробы исключают нахождение различных поз руки и в наиболее чистом виде выделяют ритмическую организацию движения. К ним относятся, например, задания отстукивать различные по сложности ритмы, а именно: простые ритмические группы || || || или||| ||| ||| или группы с акцентами ∙∙∙ ||∙∙∙ || или ∙∙∙ ||∙∙∙ ||2. Больные с поражением постцентральных отделов коры относительно легко справляются с подобными заданиями; однако последние вызывают значительные трудности у больных с поражением премоторной зоны. Объединение отдельных ударов в «кинетические мелодии», быстрый переход от одной кинетической структуры ритмов к другой и особенно быстрая и плавная смена акцентов, включенных в ритмический узор, часто оказываются для таких больных недоступным«. Как правило, требуемый двигательный навык не возникает, постепенно вырабатывающийся двигательный стереотип становится инертным и переключение с одного упроченного ритмического узора на другой или изменение акцента удара становится невозможным. На рис. 62 мы приводим примеры таких нарушений в выполнении ритмических ударов больными с поражением премоторных систем; подобные факты были подробно изучены в работах Ф. М. Семерниц-кой (1945) и Е. Г. Школь-ник-Яррос (1945).

Рис. 62. Нарушение ритмического постукивания при премоторном синдроме (по ‘. Ў Лурия и Е. Г. Школьник-Яррос)

Рис. 62. Нарушение ритмического постукивания при премоторном синдроме (по Α. Ρ Лурия и Е. Г. Школьник-Яррос)

1  Эта проба на «реципрокную координацию» была предложена в свое время Н. И. Озерецким (М. О. Гуревич и Н. И. Озерецкий, 1930). Подробное описание этой пробы дается ниже (см. III, 3, б).

2  Подробное описание этих проб дается ниже (см. III, 4, в).

Характерно, что (как это показано в исследовании Э. Г. Симерницкой и Э. А. Бунатян, 1966) поверхностные поражения (арахноидэндотелиомы) премоторной области приводят к явлениям дезав-томатизации двигательных ритмов, в то время как глубокие интрацере-бральные опухоли этой области вызывают и ряд дополнительных насильственных движений, которые больной не может контролировать.

Нарушение кинетической организации двигательного акта, возникающее при поражении премоторных отделов мозговой коры, с отчетливостью выступает и в ряде графических проб, при выполнении которых больной должен чередовать различные элементы рисунка. Примером таких проб, специально описанных (III, 3, б), может быть рисование узора, состоящего из разных звеньев , при котором больной не должен отрывать руку от бумаги. При рисовании такого орнамента больной с поражением премоторных систем начинает вырисовывать каждый штрих отдельно или же вырабатывает простой двигательный стереотип, состоящий из одного повторяющегося звена. Устойчивый графический навык с постоянным плавным переключением звеньев не образуется (рис. 63).

Рис. 63. Выполнение графических проб на переключение больным с премоторным синдромом. Б-ной П. (ранение левой премоторной области)

Рис. 63. Выполнение графических проб на переключение больным с премоторным синдромом. Б-ной П. (ранение левой премоторной области)

Легко видеть, что во всех этих случаях страдает не столько дифференцированный состав или топологическая схема, сколько кинетическая структура движения. Таким образом, основная трудность, возникающая у больного с поражением премоторных отделов коры головного мозга,

заключается не столько в том, чтобы направить дифференцированные имдульсы к различным группам мышц, сколько в том, чтобы объединить импульсы во времени, что необходимо для образования плавной «кинетической мелодии».

Все, что мы сказали выше, дает основание для того, чтобы рассматривать премоторную зону коры как аппарат, обеспечивающий синтез сложных, протекающих во времени серий движений.

Если поражение не остается в пределах премоторной коры, но распространяется в глубь мозгового вещества, задевая связи премоторной области с базальными двигательными узлами, к описанным выше симптомам присоединяются значительные изменения тонуса и грубые персеверации, выступающие в виде «высвобождения первичных автоматизмов». Примером такой резко выраженной инертности «ожег быть насильственное схватывание, которое, по Фултону (1935, 1937 и др.). является одним из основных симптомов, возникающих иосле экстирпации премоторной области у обезьян. У человека этот симптом появляется лишь при грубых поражениях премоторной области, нарушающих ее нормальные взаимоотношения с базальными двигательными узлами. Чаще же двигательные персеверации у премоторных больных принимают форму продолжения раз начатого произвольного движения. Невозможность остановить начавшееся действие не нарушает намерения больного; больной не заменяет нужное действие каким-либо другим, однако он не может денервировать двигательные компоненты, входящие в состав этого действия. Так, например, больной, начавший рисовать круг или треугольник, продолжает рисовать его много раз подряд или, начав писать какое-либо слово (или число), продолжает несколько раз подряд писать входящие в него буквы (или цифры). Характерно, что эти явления обостряются к моменту максимального нарастания патологического состояния премоторных отделов мозга и постепенно исчезают по мере 'восстановления функций этой области.

Рис 64 Насильственные движения в рисовании и письме после гематомы в глубине левой премоторной области

Рис 64 Насильственные движения в рисовании и письме после гематомы в глубине левой премоторной области

 

Рис 65. Насильственное движение при выполнении графических проб у больного с травмой задне-лобных отделов мозга

Рис 65. Насильственное движение при выполнении графических проб у больного с травмой задне-лобных отделов мозга

 

На рис. 64, 65 и 66 мы приводим примеры таких насильственных движений, проявляющихся в рисовании и письме. У первого больного эти явления появились после кровоизлияния в глубине премоторной области, у второго — после массивной травмы задне-лобной области с глубоко расположенной кистой; у третьего — аналогичные явления возникли после удаления арахноидэндотелиомы той же области. Персеверации удерживались во время регионарного отека мозга и вместе с отеком постепенно исчезли.

а — рисование фигур в период после операционного отёкаб — рисование человека в период послеоперационного отека в — письмо чисел в период послеоперационного отёка г — рисование фигур через 7 дней после операции

 

Рис. 66 а, б, в, г. Насильственные движения в рисовании и письме после удаления арахноидэндотелиомы левой премоторной области: а — рисование фигур в период послеоперационного отёка; б — рисование человека в период послеоперационного отека; в — письмо чисел в период послеоперационного отёка; г — рисование фигур через 7 дней после операции

Устойчивость симптомов патологической инертности в двигательном анализаторе при глубоких поражениях премоторной области и белого вещества мозга настолько велика, что, как показали исследования Б. Г. Спирина (1966), они могут быть с успехом использованы для анализа динамики состояния больного. В отдельных случаях описанные выше явления патологической инертности неррных процессов распространялись и на сензорную сферу и, как мы могли наблюдать в подобных случаях, больной, начавший производить жевательные движения, заявлял, что ему кажется, что эти жевательные движения продолжаются еще долгое время после того, как они фактически прекратились. Электромиографические исследования, проведенные в подобных случаях, показали, что разряды импульсов, регистрируемых в мышцах руки, действительно продолжают сохраняться длительное время после движения. На рис. 67, взятом из исследования О. М. Гриндель и Н. А. Филип-пычевой (1959), мы приводим пример элекгромиограммы и механограм-мы, указывающий на наличие застойного очага возбуждения в соответствующих отделах двигательного анализатора при патологическом состоянии премоторной области мозга.

Эти факты отчетливо говорят, что поражение премоторных систем может приводить к своеобразным изменениям двигательных процессов, которые имеют, однако, совсем иной характер, чем нарушение движений, возникающее при поражении постцентральных отделов мозга.

Рис 67 Электромиографические признаки застойного возбуждения при патологическом состоянии премоторной области (по О. М. Гриндель и H А. Филиппычевой)

Рис 67 Электромиографические признаки застойного возбуждения при патологическом состоянии премоторной области (по О. М. Гриндель и H А. Филиппы-чевой) Б-ная Π (опухоль правой лобной доли) : А — верхняя линия — электромиограмма левой руки, нижняя линия — отметка раздражителя Б — верхняя линия —отметка раздражителя; нижняя линия — механограмма левой руки

Все, что мы сказали выше, позволяет сделать некоторые выводы о функциональном значении премоторных отделов в организации произвольных движений человека.

Организация произвольных движений представляет собой сложный процесс, который опирается на две группы зон, входящих в состав корковых отделов двигательного анализатора.

Постцентральные отделы сензомоторной области обеспечивают топологическую организацию двигательных импульсов, 'направляя их к определенным группам мышц и уточняя состав двигательного акта. Премоторные отделы коры, по-видимому, обеспечивают прежде всего кинетическую организацию движения, создавая возможность денерви-ровать раз возникшие движения, осуществлять переключение с одного движения на другое и превращать отдельные двигательные акты в плавные, серийно организованные двигательные навыки.

Исследование функций премоторной зоны находится еще в самом начале; явления, возникающие при поражении премоторных отделов коры и тесно связанных с ней подкорковых экстрапирамидных образований, нуждаются еще в тщательном анализе. Однако нет сомнения в том, что эти исследования позволят выявить особые дифференцированные механизмы, лежащие в основе центральной организации движений, и тем самым приблизят нас к новым знаниям о структуре двигательного акта человека.